"Роль биологического азота в азотном балансе почв"




Скачать 327.16 Kb.
Название"Роль биологического азота в азотном балансе почв"
страница1/3
Дата публикации07.06.2013
Размер327.16 Kb.
ТипКурсовая
pochit.ru > Биология > Курсовая
  1   2   3

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ



Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего пРофессионального образования


ргау-мсха имени К.А. Тимирязева

КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ


КУРСОВАЯ РАБОТА


НА ТЕМУ:

"Роль биологического азота в азотном балансе почв"

ВЫПОЛНИЛ: СТУДЕНТ II КУРСА

АГРОХИМИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА

ПРОВЕРИЛА: доцент Годова Г.В.


Москва 2006г.

Аннотация

В теоретической части работе рассмотрены вопросы значения биологического азота в азотном балансе почв. Рассмотрены химизм биологической азотфиксации, основные группы бактерий-азотфиксаторов, их значение в сельском хозяйстве, методы изучения биологической азотфиксации, основные биопрепараты, направленные на усиление биологической азотфиксации. В практической части представлены результаты опыта по учету численности микроорганизмов в дерново-подзолистой почвы.

Курсовая работа содержит 33 страницы, 8 таблиц.

Содержание

Введение…………………………………………………….

^ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

1.Биологическая фиксация минерального азота………..

2.Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы и их роль в обогащении почвы азотом

а) значение азотобактера в практике с/х………….......

б) роль Clostridium в пополнении азотного фонда почв……..

в) значение других видов свободноживущих азотфиксаторов……

3. Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы, значение клубеньковых бактерий в агротехнике бобовых культур…………

4. Методы исследования биологической азотфиксации………..

5. Пути повышения эффективности биологической азотфиксации

а) агротехнические мероприятия……………………………….

б) применение бактериальных препаратов в земледелии……

6. Роль биологического и технического азота в земледелии бывшего СССР и других стран…………………………………………………………..

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ…………………………………………

Библиографический список…………………………………………

Введение

Безусловно, проблема биологического азота в земледелии на данный момент одна из самых актуальных в современном земледелии. Со времени открытия первых бактерий-азотфиксаторов и применения первых бактериальных препаратов прошло немногим более 100 лет, но за это время было сделано очень многое в этой отрасли сельскохозяйственной микробиологии. Однако до сих пор многие вопросы остаются нерешенными, в частности, вопрос о роли свободноживущих азотфиксаторов в азотном балансе почв.

Безусловно, применение бактериальных препаратов, направленных на биологическую фиксацию азота является эффективным и экологически чистым методом увеличения урожайности сельскохозяйственных культур и пополнения азотного баланса почв. Но не следует забывать и про технический азот. Оптимальные объемы урожая и увеличение содержания доступного азота в почве возможно при грамотном сочетании этих статей баланса азота.

^ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ


  1. Биологическая фиксация азота.

В молекуле азота существует очень прочная тройная связь, которая обеспечивает инертность газообразного азота. Для перевода одной молекулы N2 в две молекулы аммиака требуется 225 ккал.

Биологический процесс восстановления азота представляет собой цепь ферментативных реакций, в которых главную роль играет фермент нитрогеназа. Активный центр этого фермента состоит из комплекса белков, содержащих железо, серу и молибден в соотношении Fe : S : Mo = 6 : 8: 1. Выделена также ванадийсодержащая нитрогеназа, уровень активности которой на 30% ниже, чем у Mo – нитрогеназы.

Азот, растворенный в воде, поступает в азотфиксирующий центр, где в его активации участвуют два атома молибдена. После взаимодействия с азотом молибден восстанавливается за счет электронов, поступающих в активный центр через Fe – белок и Mo-Fe-белок. Этот перенос сопряжен с реакцией разложения АТФ, т.е., он идет с затратой энергии. В передаче электронов нитрогеназе участвует железосодержащий водорастворимый белок – фермент ферредоксин, а в активации водорода воды и переносе протонов – фермент гидрогеназа.

Образование нитрогеназы у бактерий связано с наличием особых генов, содержащихся или в ДНК, или в плазмиде, ответственной за синтез этих специфических ферментных белков. Эти гены высоко консервативны и широко распространены у бактерий благодаря существованию эффективных систем обмена генетической информацией. В то же время диазотрофы не встречаются среди эукариот. Долгое время не обнаруживали азотофиксаторов и среди архебактерий. Однако в последнее время стало известно, что метаногены имеют особую термостабильную систему азотфиксации, отличную от термолабильной системы эубактерий. Таким образом, хотя свойство фиксировать азот присуще многим организмам, оно ограничено только царством прокариот.

У бактерий – азотфиксаторов встречаются все известные типы метаболизма. Среди них есть аэробы с дыхательным энергетическим обменом, анаэробы, осуществляющие брожение, хемоорганотрофы, автотрофы – фотосинтетики и хемолитоавтотрофы. Фиксация молекулярного азота для них не обязательный процесс, так как в присутствии азота в другой форме – минеральной или органической – они обеспечивают свои потребности связанным азотом.

Итак, если ранее считалось, что азотфиксация присуща лишь некоторым формам прокариотических организмов, то на данном этапе развития общей и почвенной микробиологии данный процесс считается фундаментальным свойством прокариот [Звягинцев и др., 2005]



  1. ^ Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы и их роль в обогащении почвы азотом.

а) Значение азотобактера в практике сельского хозяйства.

К настоящему времени установлено, что многие свободноживущие бактерии – представители более 30 видов – способны фиксировать молекулярный азот. Большое значение в фиксации азота имеет семейство Azotobacteriaceae (бактерия Azotobacter Chroococcum, открытая М. Бейеринком и др.).

Молодые клетки азотобактера представляют собой палочки размером 2-3 х 4-6 мкм. Позже они превращаются в круглые кокки диаметром до 4 мкм. Кокковидные клетки обычно покрываются капсулой и содержат разные включения (жир, крахмал, и т. д.).

Иногда у кокковидных клеток появляется толстая оболочка, и они превращаются в цисты. На одних питательных средах палочки быстро приобретают кокковидную форму, на других – по истечении длительного времени. Палочковидные клетки азотобактера имеют жгутики и обладают подвижностью. При переходе палочек в кокки жгутики обычно теряются .

Все виды азотобактера аэробы. В качестве источника азота могут ассимилировать соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. При отсутствии связанных форм азота фиксируют молекулярный азот. Небольшие дозы азотосодержащих соединений не депрессируют фиксацию азота, а иногда даже стимулируют ее. Увеличение дозировки связанного азота в среде полностью подавляет усвоение молекулярного азота.

Энергия усвоения азота у отдельных культур азотобактера колеблется в широком диапазоне. Активные культуры связывают 15-20 мг азота на 1 г потребленного органического вещества.

Азотобактер обитает в высокоплодородных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды. При дефиците увлажнения большинство клеток этого микроорганизма отмирают. Во многих черноземах, каштановых и сероземных почвах, благоприятных для азотобактера, его обнаруживают в значительных количествах лишь весной. При летнем иссушении почвы в ней остаются лишь немногочисленные его зародыши. В зоне подзолистых и дерново-подзолистых почв азотобактер можно найти в огородных и пойменных почвах, богатых органическими соединениями, с благоприятным значением рН.

По предложению С. П. Костычева и его сотрудников с 30-х годов XX века в СССР начали применять землеудобрительный препарат, содержащий культуру Az. Chroococcum. Он рассматривался как аналог азотных удобрений. Позднее, когда выяснилась способность азотобактера продуцировать биологически активные вещества, его действие на растения начали связывать не только с процессом азотфиксации и улучшением азотного питания растений, но и с поступлением в растения вырабатываемых им биологически активных соединений (витаминов и стимуляторов роста). С азотобактерином в СССР была проведена очень большая работа, которая позволяет в настоящее время дать вполне определенный отзыв о целесообразности его использования в практике сельского хозяйства.

Создается вполне определенное впечатление, что для полевых культур азотобактерин малоэффективен. Опыты, поставленные в 1958-1960 гг., показали, что лишь в 34% случаев применение препарата давало прибавку урожая, но она была невысока и граничила с возможной ошибкой полевого эксперимента.

На унавоженных почвах положительное действие азотобактерина возрастает. Вполне благоприятно влияет этот препарат на овощные культуры, которые, как правило, выращиваются на сильно удобренных навозом почвах. В таких случаях бактеризация высеваемых семян может увеличить урожай на 20-30% и, что особенно важно, ускорить его созревание. [Мишустин Е. Н., 1972].

Азотобактер, безусловно, не может действовать как аналог азотных удобрений. Его благоприятный эффект на растения связан с продукцией биологически активных веществ и особенно фунгистатических соединений. Азотобактерин, очевидно, может с успехом применяться на богатых почвах как ростовой препарат.
б) Значение Clostridium в пополнении азотного фонда почвы.

Из анаэробных азотфиксаторов хорошо изучены представители рода Clostridium.

Первым из свободноживущих фиксаторов азота был открыт Clostridium pasterianum. Этот микроорганизм имеет палочковидные клетки длиной 1,5-8 мкм и шириной 0,8-1,3 мкм. Молодые клетки несут перитрихиально расположенные жгутики, старые – образуют споры. При спорообразовании клетки утолщаются в середине или на конце. В присутствии кислорода воздуха Cl. Pasterianum может развиваться только при наличии в среде аэробных бактерий, поглощающих кислород, он малочувствителен к реакции среды и встречается как в кислых (рН = 4,5-5,5), так и в щелочных (рН = 8-9) почвах. Споры его довольно устойчивы: они выдерживают нагревание до 960С в течение нескольких минут.

В качестве источника азотного питания бактерии рода Clostridium могут использовать соли аммония, азотной кислоты и многие содержащие азот органические соединения. При дефиците этого элемента бактерии усваивают молекулярный азот. Источником углерода могут быть различные углеродсодержащие элементы – моно-, ди- и некоторые полисахариды, а также органические кислоты. Освобождающаяся при сбраживании углеводов энергия частично идет на усвоение газообразного азота атмосферы.

Бактерии рода Clostridium считаются слабоактивными фиксаторами азота. Пределом их активности считается связывание от 1 до 3 мг азота на 1 г сброженного сахара (но в лабораторных условиях, используя среды, физиологически оптимальные для этого рода, удалось повысить их активность до 10-12 мг азота на 1 г сброженного сахара [Мишустин Е.Н., Емцев В. Т.; 1987].

То есть в целом вклад Clostridium в азотный фонд почв невелик, но учитывая широкую распространенность бактерий этого рода в различных типах почв, полностью списывать его со счетов нельзя.


в) Значение других видов свободноживущих микроорганизмов в накоплении азота в почве.

Бактерии рода Beijerinckia, относящиеся к семейству Azotobacteriaceae, близки по свойствам к азотобактеру, отличаясь от него значительной кислотоустойчивостью, кальцифобностью и некоторыми другими свойствами. Они могут расти даже в среде с рН около 3. Эти бактерии широко распространены в кислых почвах субтропической и тропической зон. Реже они встречаются в почвах зоны умеренного климата. На территории бывшего СССР бактерии рода Beijerinckia найдены в красноземах Грузии. В окультуренных кислых почвах юга содержится больше клеток Beijerinckia, чем в целинных. Целинные луговые почвы в свою очередь богаче бактериями рода Beijerinckia, чем лесные.

Как показали исследования последнего времени, в почве могут находиться азотфиксирующие бактерии рода Klebsiella, представляющие собой грамотрицательные, подвижные с перитрихиальным расположением жгутиков, факультативно-анаэробные палочки. Они выносят довольно низкое значение рН и в большом количестве встречаются в лесных подзолистых почвах. В зоне умеренного климата они встречаются и под травянистой растительностью.

Бактерии рода Erwinia, населяющие надземную часть травянистых растений, также способны фиксировать молекулярный азот.

К азотфиксаторам также относятся и некоторые расы Pseudomonas fluorescenses (семейство Pseudomonadaceae). Этот аэробный микроб богаче представлен в почвах северной зоны.

К активным азотфиксаторам также относятся и аэробные цианобактерии. Можно считать, что все микроорганизмы этой группы, обладающие гетероцистами, способны фиксировать молекулярный азот. В почвах РФ обнаружено более 100 видов и разновидностей гетероцистных форм цианобактерий; из азотоусваивающих наиболее распространены представители рода Nostoc.

Цианобактерии распространены во всех почвенно-климатических зонах. Однако они предпочитают нейтральную реакцию среды, и поэтому их численность и видовой состав существенно возрастают в нейтральных почвах южной зоны. Многие цианобактерии живут в симбиозе с другими организмами (например, с грибами, образуя при этом лишайники). В неорошаемых культурных почвах наиболее благоприятные периоды для роста цианобактерий бывают весной и осенью, то есть в периоды увлажнения почвы, а в поливных, кроме того, и после орошения пашни.

Вклад свободноживущих азотфиксаторов в азотный фонд почвы весьма существенен. До последнего времени считали, что деятельность этих микроорганизмов не имеет особого значения в азотном питании растений. Однако длительные опыты опровергли эту точку зрения. Так, показано, что без применения азотных удобрений и без посева бобовых можно получить урожаи зерновых культур, для создания которых требуется внесение до 50 кг азота на 1 га. При этом к возможным источникам пополнения азота относятся деятельность свободноживущих азотфиксаторов и отчасти поступление этого элемента из атмосферы с дождевыми водами.

По материалам многолетнего опыта МСХА, на делянках бессменной ржи ежегодное азотонакопление при известковании почвы составило 28 кг/га, а на неизвесткованном фоне, где условия для азотфиксаторов были хуже – в 2,5 аза меньше.

По данным академика ВАСХНИЛ И. С. Шатилова, в неудобряемых дерново-подзолистых почвах в год связывается 19 кг азота, а в удобряемых – 32-37 кг/га. Данные С. М. Гуревича свидетельствуют о том, что на типичных черноземах без выращивания бобовых культур в год связывается до 56 кг азота на 1 га.

Микроорганизмы-азотфиксаторы, находящиеся на поверхности растений и использующие органические выделения растительных тканей, фиксируют в год 2-10 кг азота на 1 га.




  1. Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы: значение клубеньковых бактерий в агротехнике бобовых культур

Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы были выделены М. Бейеринком в 1888 году из корневых клубеньков (бородавчатых наростов) бобовых растений. Микроорганизмы назвали клубеньковыми бактериями, и было установлено, что они вызывают образование клубеньков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Бактерии в клубеньках питаются органическими соединениями, синтезированными растениями, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота. Таким образом, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические взаимодействия.

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные палочки 0,5-0,9 мкм шириной, 1-3 мкм длиной, подвижные, монотрихи с полярным с полярным или субполярным расположением жгутиков или перитрихи, аэробы. Спор не образуют. Быстрорастующие формы относятся к роду Rhizobium, медленнорастущие – к роду Bradyrhizobium.

Источником азота для клубеньковых бактерий служат разнообразные соединения – соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и т.д. Обычно клубеньковые бактерии фиксируют азот в симбиозе с растением. Однако на специальных питательных средах при отсутствии кислорода чистые культуры Rhizobium также способны усваивать некоторое количество молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии используют разнообразные углеводы, в том числе и некоторые полисахариды (декстрин, гликоген). При усвоении углеводов в процессе жизнедеятельности некоторых видов образуются кислоты. Бактерии потребляют многие органические кислоты и многоатомные спирты.

Лучше развиваются клубеньковые бактерии в питательной среде с витаминами группы В. Ряд витаминов (тиамин, В12, рибофлавин) и ростовые вещества микроорганизмы синтезируют сами.

Для большинства культур клубеньковых бактерий оптимальное значение рН среды находится в пределах 6,5-7,5, а при рН 4,5-5 и 8 их рост приостанавливается. Однако встречаются культуры, относительно устойчивые к кислой среде и образующие клубеньки в почвах с рН = 5. Оптимальная температура для большинства культур около 24 – 260C, при температуре ниже 50С и выше 370С рост прекращается.

Внедрение клубеньковых бактерий в корень бобового растения-хозяина может осуществляться двумя путями: через верхушку корневого волоска или около его конца. У некоторых бобовых растений, например у арахиса, бактерии проникают через «расщелины» в основаниях боковых ответвлений корня. При таком инфицировании растение может быть заражено большинством видов клубеньковых бактерий, и можно говорить о низкой специфичности данного бобового растения. Бобовые растения, инфицируемые через корневые волоски, проявляют обычно высокую специфичность в отношении вида клубеньковой бактерии-симбионта.

Первый признак инфицирования растения – своеобразное изменение формы корневых волосков, которые изгибаются в виде ручки зонтика. Степень искривления волоска зависит от вида бобового растения, активности заражающего штамма, а также места проникновения бактерий. Искривление корневого волоска, по-видимому, объясняется тем, что прикрепившиеся к корневому волоску бактерии останавливают отложение плотного бета-слоя стенки клетки корневого волоска лишь в месте своего прикрепления, а образование этого слоя на противоположной стороне волоска продолжается. В результате корневой волосок сильно закручивается и бактерии оказываются внутри завитка.

В корневом волоске бактерии образуют так называемую инфекционную нить. Последняя представляет собой гифообразную слизистую массу, в которую погружены размножающиеся клетки клубеньковых бактерий. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса. Такой путь, равный 100-200 мкм, она проходит за 1-2 суток. Затем нить из корневого волоска проникает через клетки коры в паренхиму.

После внедрения в растительные клетки инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки, вероятно, для изоляции клубеньковых бактерий. Когда на пути инфекционной нити встречаются тетраплоидные клетки, часть бактерий переходит из нити в цитоплазму и начинает там размножаться. После инфицирования клубеньковыми бактериями растительная клетка, а также соседние незараженные начинают активно делиться. Усиленное размножение инфицированных клеток и находящихся под их стимулирующим влиянием (при участии ростового вещества) соседних незараженных клеток приводит к формированию ткани клубенька. Обычно инфекция распространяется через тетраплоидные клетки, а кора и проводящие сосуды клубенька образуются из диплоидных клеток.

Клетки клубеньковых бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, растут, делятся, а затем трансформируются в своеобразные образования – бактероиды. Этим заканчивается процесс инфицирования – приблизительно через 3-4 недели после заражения. Бактероиды в 3-5 раз больше по размерам, чем обычные клетки, причем их форма меняется в зависимости от вида бобового растения – от шаровидной и грушевидной до вильчатой и ветвистой. Бактероиды не делятся, они составляют до 50% массы клубенька.

Ткань клубенька, заполненная бактероидами, обычно приобретает красноватую окраску благодаря пигменту леггемоглобину, родственному гемоглобину. Такая окраска характерна для клубеньков, активно фиксирующих азот. Леггемоглобин выявляют уже на второй день после образования клубенька, а фиксацию азота – на четвертый день.

По мере старения и дегенерации клетки отмирают. Определенную роль в этом процессе играет опробковение клеток сосудистой системы, задерживающее обмен питательными веществами между растением-хозяином и клубеньком. В клетках клубеньков появляются вакуоли, ядро перестает окрашиваться, а бактероиды лизируются. Лизис бактероидов по окончании активной жизни клубеньков обычно совпадает с с некрозом клубеньков, наступающим после цветения растения-хозяина.

У однолетних растений клубеньки также однолетние, у многолетних клубеньки могут функционировать в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков разрушается, но клубеньки не отмирают, и на следующий год вновь начинают функционировать.

Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда более или менее ограничено. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Причем фиксация азота атмосферы осуществляется только в бактероидах, и около 90% связанного азота переходит из них в виде ионов аммония в цитоплазму клеток бобового растения. Передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды жизнеспособны. Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву с продуктами корневых выделений, например, с аминокислотами (аспарагиновой кислотой).

Эффективность азотфиксации симбиотической ассоциации бобовое растение – клубеньковые бактерии определяется наличием у клубеньковых бактерий целого комплекса симбиотических признаков:

  • вирулентности – способности клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений, проникать в ткани корня, размножаться в них и индуцировать образование клубеньков;

  • азотфиксирующей активности – способности связывать азот атмосферы при помощи специальной ферментативной системы и превращать его в ионы аммония;

  • эффективности – способности увеличивать урожай и содержание белка у бобового растения-хозяина за счет передачи растению фиксированного азота и синтезированных биологически активных веществ;

  • конкурентоспособности – способности внесенного в почву определенного штамма клубеньковых бактерий образовывать клубеньки в присутствии других штаммов того же вида;

  • специфичности – способности вступать в эффективный симбиоз с определенным набором сортов и видов бобовых растений.

Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которых много в составе дикой флоры данной местности или которые длительное время там культивируются. Если в данной местности не произрастает определенный вид бобовых, то и свойственные ему клубеньковые бактерии отсутствуют. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза семена бобовых перед посевом заражают высокоактивными штаммами клубеньковых бактерий, специфичных для данного растения.

На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах бактерии размножаются лучше, чем в кислых, здесь часто встречаются активные формы. Окультуривание почв, особенно с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий.[Емцев В. Т., Мишустин Е. Н.; 2004]

В агротехнике бобовых культур большое значение имеет применение бактериальных препаратов рода Rhizobium, особенно если бобовые впервые высеваются на данном поле. После известкования почв высокими нормами известковых удобрений, увеличивающих рН на 1,5-2 единицы, целесообразна инокуляция всех бобовых культур более активными штаммами Rhizobium, так как на кислых почвах спонтанные штаммы обладают пониженной активностью.

Также для симбиотической азотфиксации очень важную роль играют микроудобрения, особенно бор и молибденсодержащие. О значении этих элементов говорилось в первой главе курсового проекта. Недостаток микроудобрений резко снижает, а иногда исключает фиксацию азота воздуха.

Все бобовые культуры охотнее используют минеральные формы азота, чем азот воздуха. Однако азотные удобрения угнетают азотфиксацию тем сильнее, чем выше норма азота. При благоприятных условиях симбиоза под зерновые бобовые культуры не следует вносить азотные удобрения, а под многолетние бобовые травы – лишь в качестве «стартовых» доз перед посевом, и в качестве подкормки на второй год выращивания [Ягодин Б. А., Демин В. А. и др.; 1988].

Таким образом, для научно обоснованного определения видов и норм удобрений под бобовые культуры необходимо не только знать каково содержание питательных веществ в почве данного поля, но также учитывать возможность обеспечения оптимальных условий для симбиотической азотфиксации. [Посыпанов Г. С. и др.; 1997]

  1   2   3

Похожие:

\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconПочва — основа сельского хозяйства
Основное содержание: почвообразующие факторы. Типы почв. Зональность почв. Земельные и почвенные ресурсы. Рациональное использование...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconУрок по теме «Азот»
Конкретизировать знания учащихся о строении атома и ковалентной неполярной связи на примере строения атома азота и молекулы азота....
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconРотор биологического временного поля растений и электромагнитная теория максвелла
А фотосинтез, фотодыхание и дыхание поддержания. Становится ясна роль фотодыхания – это процесс, обеспечивающий неразрывную связь...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconКонспект урока по природоведению Тема: «О почве»
Познакомить детей с типами почв и их образованием; формировать умения различать типы почв, составлять динамическую схему круговорота...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" icon«Роль азота в природе. Круговорот азота в природе». Серёдкина Оксана
Детство Менделеева было нелегким. Его отец, школьный учитель, ослеп, и матери, чтобы содержать семью, пришлось управлять стекольным...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconКакие почвы называют тяжелыми?
А о распространении типов почв; б о механическом составе почв; в об увлажнении
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconЦели урока: изучить закономерности использования почв человеком,...
Цели урока: -изучить закономерности использования почв человеком, дать знания учащимся о причинах разрушения почв и путях повышения...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconОкружающий мир 3 класс Почва. Образование почв. Охрана почв. Цели урока: Обучающая
Обучающая: Выяснить как образуется почва, что является необходимым условием для образования почвы; дать понятия: перегной, плоородие,...
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconЗемельный фонд Аджарии: экологическое состояние и защита почв от эрозии
Большое внимание уделяется защите почв от эрозии и восстановлению почвенного плодородия
\"Роль биологического азота в азотном балансе почв\" iconСуть анаболизма ак: сначала – отщепление азота (чаще всего переаминированием)...
Липопротеиды крови человека. Роль аполипопротеинов в составе липопротеидов различной плотности. Липопротеинлипаза
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
pochit.ru
Главная страница